Локализация функций в коре большого мозга
Общая характеристика. В определенных участках коры большого мозга сосредоточены преимущественно нейроны, воспринимающие один вид раздражителя: затылочная область – свет, височная доля – звук и т. д. Однако после удаления классических проекционных зон (слуховых, зрительных) условные рефлексы на соответствующие раздражители частично сохраняются. Согласно теории И. П. Павлова в коре большого мозга имеется «ядро» анализатора (корковый конец) и «рассеянные» нейроны по всей коре. Современная концепция локализации функций базируется на принципе многофункциональности (но не равноценности) корковых полей. Свойство мультифункциональности позволяет той или иной корковой структуре включаться в обеспечение различных форм деятельности, реализуя при этом основную, генетически присущую ей, функцию (О.С. Адрианов). Степень мультифункциональности различных корковых структур неодинакова. В полях ассоциативной коры она выше. В основе мультифункциональности лежит многоканальность поступления в кору мозга афферентного возбуждения, перекрытия афферентных возбуждений, особенно на таламическом и корковом уровнях, модулирующее влияние различных структур, например неспецифических ядер таламуса, базальных ганглиев на корковые функции, взаимодействие корково-подкорковых и межкорковых путей проведения возбуждения. С помощью микроэлектродной техники удалось зарегистрировать в различных областях коры большого мозга активность специфических нейронов, отвечающих на стимулы только одного вида раздражителя (только на свет, только на звук и т. п.), т. е. имеется множественное представительство функций в коре большого мозга.
В настоящее время принято подразделение коры на сенсорные, двигательные и ассоциативные (неспецифические) зоны (области).
Сенсорные зоны коры. Сенсорная информация поступает в проекционную кору, корковые отделы анализаторов (И.П. Павлов). Эти зоны расположены преимущественно в теменной, височной и затылочной долях. Восходящие пути в сенсорную кору поступают в основном от релейных сенсорных ядер таламуса.
Первичные сенсорные зоны – это зоны сенсорной коры, раздражение или разрушение которых вызывает четкие и постоянные изменения чувствительности организма (ядра анализаторов по И. П. Павлову). Они состоят из мономодальных нейронов и формируют ощущения одного качества. В первичных сенсорных зонах обычно имеется четкое пространственное (топографическое) представительство частей тела, их рецепторных полей.
Первичные проекционные зоны коры состоят главным образом из нейронов 4-го афферентного слоя, для которых характерна четкая топическая организация. Значительная часть этих нейронов обладает высочайшей специфичностью. Так, например, нейроны зрительных областей избирательно реагируют на определенные признаки зрительных раздражителей: одни – на оттенки цвета, другие – на направление движения, третьи – на характер линий (край, полоса, наклон линии) и т.п. Однако следует отметить, что в первичные зоны отдельных областей коры включены также нейроны мультимодального типа, реагирующие на несколько видов раздражителей. Кроме того, там же имеются нейроны, реакция которых отражает воздействие неспецифических (лимбико-ретикулярных, или модулирующих) систем.
Вторичные сенсорные зоны расположены вокруг первичных сенсорных зон, менее локализованы, их нейроны отвечают на действие нескольких раздражителей, т.е. они полимодальны.
Локализация сенсорных зон. Важнейшей сенсорной областью является теменная доля постцентральной извилины и соответствующая ей часть парацентральной дольки на медиальной поверхности полушарий. Эту зону обозначают как соматосенсорную область I . Здесь имеется проекция кожной чувствительности противоположной стороны тела от тактильных, болевых, температурных рецепторов, интероцептивной чувствительности и чувствительности опорно-двигательного аппарата – от мышечных, суставных, сухожильных рецепторов (рис. 2).
Рис. 2. Схема чувствительного и двигательного гомункулусов
(по У. Пенфильду, Т. Расмуссену). Разрез полушарий во фронтальной плоскости:
а – проекция общей чувствительности в коре постцентральной извилины; б – проекция двигательной системы в коре предцентральной извилины
Кроме соматосенсорной области I выделяют соматосенсорную область II меньших размеров, расположенную на границе пересечения центральной борозды с верхним краем височной доли, в глубине латеральной борозды. Точность локализации частей тела здесь выражена в меньшей степени. Хорошо изученной первичной проекционной зоной является слуховая кора (поля 41, 42), которая расположена в глубине латеральной борозды (кора поперечных височных извилин Гешля). К проекционной коре височной доли относится также центр вестибулярного анализатора в верхней и средней височных извилинах.
В затылочной доле расположена первичная зрительная область (кора части клиновидной извилины и язычковой дольки, поле 17). Здесь имеется топическое представительство рецепторов сетчатки. Каждой точке сетчатки соответствует свой участок зрительной коры, при этом зона желтого пятна имеет сравнительно большую зону представительства. В связи с неполным перекрестом зрительных путей в зрительную область каждого полушария проецируются одноименные половины сетчатки. Наличие в каждом полушарии проекции сетчатки обоих глаз является основой бинокулярного зрения. Около поля 17 расположена кора вторичной зрительной области (поля 18 и 19). Нейроны этих зон полимодальны и отвечают не только на световые, но и на тактильные и слуховые раздражители. В данной зрительной области происходит синтез различных видов чувствительности, возникают более сложные зрительные образы и их опознание.
Во вторичных зонах ведущими являются 2-й и 3-й слои нейронов, для которых основная часть информации об окружающей среде и внутренней среде организма, поступившая в сенсорную кору, передается для дальнейшей ее обработки в ассоциативную кору, после чего инициируется (в случае необходимости) поведенческая реакция с обязательным участием двигательной коры.
Двигательные зоны коры. Выделяют первичную и вторичную моторные зоны.
В первичной моторной зоне (прецентральная извилина, поле 4) расположены нейроны, иннервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей. В ней имеется четкая топографическая проекция мышц тела (см. рис. 2). Основной закономерностью топографического представительства является то, что регуляция деятельности мышц, обеспечивающих наиболее точные и разнообразные движения (речь, письмо, мимика), требует участия больших по площади участков двигательной коры. Раздражение первичной моторной коры вызывает сокращение мышц противоположной стороны тела (для мышц головы сокращение может быть билатеральное). При поражении этой корковой зоны утрачивается способность к тонким координированным движениям конечностями, особенно пальцами рук.
Вторичная моторная зона (поле 6) расположена как на латеральной поверхности полушарий, впереди прецентральной извилины (премоторная кора), так и на медиальной поверхности, соответствующей коре верхней лобной извилины (дополнительная моторная область). Вторичная двигательная кора в функциональном плане имеет главенствующее значение по отношению к первичной двигательной коре, осуществляя высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений. Здесь в наибольшей степени регистрируется медленно нарастающий отрицательный потенциал готовности, возникающий примерно за 1 с до начала движения. Кора поля 6 получает основную часть импульсации от базальных ганглиев и мозжечка, участвует в перекодировании информации о плане сложных движений.
Раздражение коры поля 6 вызывает сложные координированные движения, например поворот головы, глаз и туловища в противоположную сторону, содружественные сокращения сгибателей или разгибателей на противоположной стороне. В премоторной коре расположены двигательные центры, связанные с социальными функциями человека: центр письменной речи в заднем отделе средней лобной извилины (поле 6), центр моторной речи Брока в заднем отделе нижней лобной извилины (поле 44), обеспечивающие речевой праксис, а также музыкальный моторный центр (поле 45), обеспечивающий тональность речи, способность петь. Нейроны двигательной коры получают афферентные входы через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов, от базальных ганглиев и мозжечка. Основным эфферентным выходом двигательной коры на стволовые и спинальные моторные центры являются пирамидные клетки V слоя. Основные доли коры большого мозга представлены на рис. 3.
Рис. 3. Четыре основные доли коры головного мозга (лобная, височная, теменная и затылочная); вид сбоку. В них расположены первичная двигательная и сенсорная области, двигательные и сенсорные области более высокого порядка (второго, третьего и т.д.) и ассоциативная (неспецифичная) кора
Ассоциативные области коры (неспецифическая, межсенсорная, межанализаторная кора) включают участки новой коры большого мозга, которые расположены вокруг проекционных зон и рядом с двигательными зонами, но не выполняют непосредственно чувствительных или двигательных функций, поэтому им нельзя приписывать преимущественно сенсорные или двигательные функции, нейроны этих зон обладают большими способностями к обучению. Границы этих областей обозначены недостаточно четко. Ассоциативная кора является филогенетически наиболее молодой частью новой коры, получившей наибольшее развитие у приматов и у человека. У человека она составляет около 50% всей коры или 70 % неокортекса. Термин «ассоциативная кора» возник в связи с существовавшим представлением о том, что эти зоны за счет проходящих через них кортико-кортикальных соединений связывают двигательные зоны и одновременно служат субстратом высших психических функций. Основными ассоциативными зонами коры являются: теменно-височно-затылочная, префронтальная кора лобных долей и лимбическая ассоциативная зона.
Нейроны ассоциативной коры являются полисенсорными (полимодальными): они отвечают, как правило, не на один (как нейроны первичных сенсорных зон), а на несколько раздражителей, т. е. один и тот же нейрон может возбуждаться при раздражении слуховых, зрительных, кожных и др. рецепторов. Полисенсорность нейронов ассоциативной коры создается кортико-кортикальными связями с разными проекционными зонами, связями с ассоциативными ядрами таламуса. В результате этого ассоциативная кора представляет собой своеобразный коллектор различных сенсорных возбуждений и участвует в интеграции сенсорной информации и в обеспечении взаимодействия сенсорных и моторных областей коры.
Ассоциативные области занимают 2-й и 3-й клеточные слои ассоциативной коры, на которых происходит встреча мощных одномодальных, разномодальных и неспецифических афферентных потоков. Работа этих отделов коры мозга необходима не только для успешного синтеза и дифференцировки (избирательного различения) воспринимаемых человеком раздражителей, но и для перехода к уровню их символизации, т. е. для оперирования значениями слов и использования их для отвлеченного мышления, для синтетического характера восприятия.
С 1949 г. широкую известность получила гипотеза Д. Хебба, постулирующая в качестве условия синаптической модификации совпадение пресинаптической активности с разрядом пост-синаптического нейрона, поскольку не всякая активность синапса ведет к возбуждению постсинаптического нейрона. На основании гипотезы Д. Хебба можно предположить, что отдельные нейроны ассоциативных зон коры связаны разнообразными путями и образуют клеточные ансамбли, выделяющие «подобразы», т.е. соответствующие унитарным формам восприятия. Эти связи, как отмечал Д.Хебб, настолько хорошо развиты, что достаточно активировать один нейрон, как возбуждается весь ансамбль.
Аппаратом, выполняющим роль регулятора уровня бодрствования, а также осуществляющим избирательную модуляцию и актуализацию приоритета той или иной функции, является модулирующая система мозга, которую часто называют лимбико-ретикулярный комплекс, или восходящая активирующая система. К нервным образованиям этого аппарата относятся лимбическая и неспецифические системы мозга с активирующими и инактивируюшими структурами. Среди активирующих образований прежде всего выделяют ретикулярную формацию среднего мозга, задний гипоталамус, голубое пятно в нижних отделах ствола мозга. К инактивирующим структурам относят преоптическую область гипоталамуса, ядра шва в стволе мозга, фронтальную кору.
В настоящее время по таламокортикальным проекциям предлагают выделять три основные ассоциативные системы мозга: таламотеменную, таламолобную и таламовисочную.
Таламотеменная система представлена ассоциативными зонами теменной коры, получающими основные афферентные входы от задней группы ассоциативных ядер таламуса. Теменная ассоциативная кора имеет эфферентные выходы на ядра таламуса и гипоталамуса, в моторную кору и ядра экстрапирамидной системы. Основными функциями таламотеменной системы являются гнозис и праксис. Под гнозисом понимают функцию различных видов узнавания: формы, величины, значения предметов, понимание речи, познание процессов, закономерностей и др. К гностическим функциям относится оценка пространственных отношений, например, взаимного расположения предметов. В теменной коре выделяют центр стереогнозиса, обеспечивающий способность узнавания предметов на ощупь. Вариантом гностической функции является формирование в сознании трехмерной модели тела («схемы тела»). Под праксисом понимают целенаправленное действие. Центр праксиса находится в надкорковой извилине левого полушария, он обеспечивает хранение и реализацию программы двигательных автоматизированных актов.
Таламолобная система представлена ассоциативными зонами лобной коры, имеющими основной афферентный вход от ассоциативного медиодорсального ядра таламуса, других подкорковых ядер. Основная роль лобной ассоциативной коры сводится к инициации базовых системных механизмов формирования функциональных систем целенаправленных поведенческих актов (П. К.Анохин). Префронтальная область играет главную роль в выработке стратегии поведения. Нарушение этой функции особенно заметно, когда необходимо быстро изменить действие и когда между постановкой задачи и началом ее решения проходит некоторое время, т.е. успевают накопиться раздражители, требующие правильного включения в целостную поведенческую реакцию.
Таламовисочная система. Некоторые ассоциативные центры, например, стереогнозиса, праксиса, включают в себя и участки височной коры. В височной коре расположен слуховой центр речи Вернике, находящийся в задних отделах верхней височной извилины левого полушария. Этот центр обеспечивает речевой гнозис: распознание и хранение устной речи как собственной, так и чужой. В средней части верхней височной извилины находится центр распознания музыкальных звуков и их сочетаний. На границе височной, теменной и затылочной долей находится центр чтения, обеспечивающий распознание и хранение образов.
Существенную роль в формировании поведенческих актов играет биологическое качество безусловной реакции, а именно ее значение для сохранения жизни. В процессе эволюции это значение было закреплено в двух противоположных эмоциональных состояниях – положительном и отрицательном, которые у человека составляют основу его субъективных переживаний -- удовольствия и неудовольствия, радости и печали. Во всех случаях целенаправленное поведение строится в соответствии с эмоциональным состоянием, возникшим при действии раздражителя. Во время поведенческих реакций отрицательного характера напряжение вегетативных компонентов, особенно сердечно-сосудистой системы, в отдельных случаях, особенно в непрерывных так называемых конфликтных ситуациях, может достигать большой силы, что вызывает нарушение их регуляторных механизмов (вегетативные неврозы).
В этой части книги рассмотрены основные общие вопросы аналитико-синтетической деятельности мозга, которые позволят перейти в последующих главах к изложению частных вопросов физиологии сенсорных систем и высшей нервной деятельности.
| " |
Кора больших полушарий головного мозга - эволюционно наиболее молодое образование, достигшее у человека по отношению к остальной массе головного мозга наибольших величин. У человека масса коры больших полушарий составляет в среднем 78% от общей массы головного мозга. Кора больших полушарий имеет исключительно важное значение в регуляции жизнедеятельности организма, осуществлении сложных форм поведения и в становлении нервно-психических функций. Эти функции обеспечиваются не только всей массой коркового вещества, но и неограниченными возможностями ассоциативных связей между клетками коры и подкорковых образований, что создает условия для сложнейшего анализа и синтеза поступающей информации, для развития форм обучения, недоступных животным.
Говоря о ведущей роли коры больших полушарий в нейрофизиологических процессах, не следует забывать, что этот высший отдел может нормально функционировать лишь в тесном взаимодействии с подкорковыми образованиями. Противопоставление коры и нижележащих отделов мозга в значительной степени схематично и условно. В последние годы развиваются представления о вертикальной организации функций нервной системы, о кольцевых корково-подкорковых связях.
Клетки коркового вещества в значительно меньшей степени специализированы, чем ядра подкорковых образований. Отсюда следует, что компенсаторные возможности коры весьма высоки - функции пораженных клеток могут брать на себя другие нейроны; поражение довольно значительных участков коркового вещества может клинически проявляться очень стерто (так называемые клинические немые зоны). Отсутствие узкой специализации корковых нейронов создает условия для возникновения самых разнообразных межнейронных связей, формирования сложных «ансамблей» нейронов, регулирующих различные функции. В этом важнейшая основа способности к обучению. Теоретически возможное число связей между 14 млрд. клеток коры головного мозга настолько велико, что в течение жизни человека значительная часть их остается неиспользованной. Этим еще раз подтверждается неограниченность возможностей обучения человека.
Несмотря на известную неспецифичность корковых клеток, определенные группы их анатомически и функционально более тесно связаны с теми или иными специализированными отделами нервной системы. Морфологическая и функциональная неоднозначность различных участков коры позволяет говорить о корковых центрах зрения, слуха, осязания и т. д., которые имеют определенную локализацию. В работах исследователей XIX века этот принцип локализации был доведен до крайности: делались попытки выявления центров воли, мышления, способности понимать искусство и т. д. В настоящее время было бы неверно говорить о корковом центре как о строго ограниченной группе клеток. Необходимо отметить, что специализация нервных звеньев формируется в процессе жизнедеятельности.
По И. П. Павлову, мозговой центр, или корковый отдел анализатора, состоит из «ядра» и «рассеянных элементов». «Ядро» представляет собой относительно однородную в морфологическом отношении группу клеток с точной проекцией рецепторных полей. «Рассеянные элементы» находятся в окружности или в определенном отдалении от «ядра»: ими осуществляется более элементарный и менее дифференцированный анализ и синтез поступающей информации.
Из 6 слоев клеток коры верхние слои развиты у человека наиболее мощно по сравнению с аналогичными слоями у животных и формируются в онтогенезе значительно позже нижних слоев. Нижние слои коры имеют связи с периферическими рецепторами (IV слой) и с мускулатурой (V слой) и носят название «первичных», или «проекционных», корковых зон вследствие их непосредственной связи с периферическими отделами анализатора. Над «первичными» зонами надстраиваются системы «вторичных» зон (II и III слои), в которых преобладают ассоциативные связи с другими отделами коры, поэтому они называются также проекционно-ассоциативными.
В корковых представительствах анализаторов, таким образом, выявляются две группы клеточных зон. Такая структура обнаруживается в затылочной зоне, куда проецируются зрительные пути, в височной, где заканчиваются слуховые пути, в задней центральной извилине - корковом отделе чувствительного анализатора, в передней центральной извилине - корковом двигательном центре. Анатомическая неоднородность «первичных» и «вторичных» зон сопровождается и физиологическими различиями. Эксперименты с раздражением коры показали, что возбуждение первичных зон сенсорных отделов приводит к возникновению элементарных ощущений. Например, раздражение затылочных отделов вызывает ощущение мелькания световых точек, черточек и т. д. При раздражении вторичных зон возникают более сложные явления: обследуемый видит разнообразно оформленные предметы - людей, птиц и т. д. Можно предполагать, что именно во вторичных зонах осуществляются операции гнозиса и отчасти праксиса.
Кроме того, в корковом веществе выделяют третичные зоны, или зоны перекрытия корковых представительств отдельных анализаторов. У человека они занимают весьма значительное место и расположены прежде всего в теменно-височно-затылочной области и в лобной зоне. Третичные зоны вступают в обширные связи с корковыми анализаторами и обеспечивают тем самым выработку сложных, интегративных реакций, среди которых у человека первое место занимают осмысленные действия. В третичных зонах, следовательно, происходят операции планирования и контроля, требующие комплексного участия разных отделов мозга.
В раннем детском возрасте функциональные зоны коры перекрывают друг друга, границы их диффузны, и лишь в процессе практической деятельности происходит постоянная концентрация функциональных зон в очерченные, отделенные друг от друга центры. В клинике у взрослых больных наблюдаются весьма постоянные симптомокомплексы при поражении определенных участков коркового вещества и связанных с ними нервных путей
В детском возрасте в связи с незавершенной дифференциацией функциональных зон очаговое поражение коры больших полушарий может не иметь четкого клинического проявления, что следует помнить при оценке тяжести и границ поражения мозга у детей.
В функциональном отношении можно выделить основные интегративные уровни корковой деятельности.
Первая сигнальная система связана с деятельностью отдельных анализаторов и осуществляет первичные этапы гнозиса и праксиса, т. е. интеграцию сигналов, поступающих по каналам отдельных анализаторов, и формирование ответных действий с учетом состояния внешней и внутренней среды, а также прошлого опыта. К этому первому уровню можно отнести зрительное восприятие предметов с концентрацией внимания на определенных его деталях, произвольные движения с активным усилением или торможением их.
Более сложный функциональный уровень корковой деятельности объединяет системы различных анализаторов, включает в себя вторую сигнальную систем)", объединяет системы различных анализаторов, делая возможным осмысленное восприятие окружающего, отношение к окружающему миру «со знанием и пониманием». Этот уровень интеграции теснейшим образом связан с речевой деятельностью, причем понимание речи (речевой гнозис) и использование речи как средства обращения и мышления (речевой праксис) не только взаимосвязаны, но и обусловлены различными нейрофизиологическими механизмами, что имеет большое клиническое значение.
Высший уровень интеграции формируется у человека в процессе его созревания как социального существа, в процессе овладения теми навыками и знаниями, которыми располагает общество.
Третий этап корковой деятельности играет роль своеобразного диспетчера сложных процессов высшей нервной деятельности. Он обеспечивает целенаправленность тех или иных актов, создавая условия для наилучшего их выполнения. Это достигается путем «фильтрации» сигналов, имеющих в данный момент наибольшее значение, от сигналов второстепенных, осуществления вероятностною прогнозирования будущего и формирования перспективных задач.
Разумеется, сложная корковая деятельность не могла бы осуществляться без участия системы хранения информации. Поэтому механизмы памяти - один из важнейших компонентов этой деятельности. В этих механизмах существенное значение имеют не только функции фиксирования информации (запоминание), но и функции получения необходимых сведений из «хранилищ» памяти (воспоминание), а также функции переброски потоков информации из блоков оперативной памяти (то, что необходимо на данный момент) в блоки долговременной памяти и наоборот. В противном случае было бы невозможно усвоение нового, так как старые навыки и знания мешали бы этому.
Нейрофизиологические исследования последнего времени позволили установить, какие функции преимущественно свойственны определенным отделам коры больших полушарий. Еще в прошлом веке было известно, что затылочная область коры тесно связана со зрительным анализатором, височная область - со слуховым (извилины Гешля), вкусовым анализатором, передняя центральная извилина - с двигательным, задняя центральная извилина - с кожно-мышечным анализатором. Можно условно считать, что эти отделы связаны с первым типом, корковой деятельности и обеспечивают наиболее простые формы гнозиса и праксиса.
В формировании более сложных гностико-праксических функций активное участие принимают отделы коры, лежащие в теменно-височно-затылочной области. Поражение этих участков приводит к более сложным формам расстройств. В височной доле левого полушария находится гностический центр речи Вернике. Моторный же центр речи находится несколько кпереди от нижней трети передней центральной извилины (центр Брока). Помимо центров устной речи, различают сенсорный и моторный центры письменной речи и ряд других образований, так или иначе связанных с речью. Теменно-височно-затылочная область, где замыкаются пути, идущие от различных анализаторов, имеет важнейшее значение для формирования высших психических функций. Известный нейрофизиолог и нейрохирург У. Пенфилд назвал эту область интерпретационной корой. В этой области расположены также образования, принимающие участие в механизмах памяти.
Особое значение придается лобной области. По современным представлениям, именно этот отдел коры головного мозга принимает активное участие в организации целенаправленной деятельности, в перспективном планировании и целеустремленности, т. е. относится к третьему типу корковых функций.
Основные центры коры больших полушарий. Лобная доля. Двигательный анализатор располагается в передней центральной извилине и парацентральной дольке (поля 4, 6 и 6а по Бродману). В средних слоях расположен анализатор кинестетических раздражений, поступающих от скелетных мышц, сухожилий, суставов и костей. В V и отчасти VI слое располагаются гигантские пирамидные клетки Беца, волокна которых формируют пирамидный путь. Передняя центральная извилина имеет определенную соматотопическую проекцию и связана с противоположной половиной тела. В верхних отделах извилины проецируются мышцы нижних конечностей, в нижних - лица. Туловище, гортань, глотка представлены в обоих полушариях (рис. 55).
Центр поворота глаз и головы в противоположную сторону расположен в средней лобной извилине в премоторной области (поля 8, 9). Работа этого центра тесно связана с системой заднего продольного пучка, вестибулярными ядрами, образованиями стриопаллидарной системы, участвующей в регуляции торсии, а также с корковым отделом зрительного анализатора (поле 17).
В задних отделах верхней лобной извилины представлен центр, дающий начало лобно-мостомозжечковому пути (поле 8). Эта область коры больших полушарий участвует в обеспечении координации движений, связанных с прямохождением, сохранением равновесия стоя, сидя и регулирует работу противоположного полушария мозжечка.
Моторный центр речи (центр речевого праксиса) находится в задней части нижней лобной извилины - извилине Брока (поле 44). Центр обеспечивает анализ кинестетической импульсации от мышц речедвигательного аппарата, хранение и реализацию «образов» речевых автоматизмов, формирование устной речи, тесно связан с расположением кзади от него нижним отделом передней центральной извилины (проекционной зоной губ, языка и гортани) и с находящимся кпереди от него музыкальным моторным центром.
Музыкальный моторный центр (поле 45) обеспечивает определенную тональность, модуляцию речи, а также способность составлять музыкальные фразы и петь.
Центр письменной речи локализуется в заднем отделе средней лобной извилины в непосредственной близости от проекционной корковой зоны руки (поле 6). Центр обеспечивает автоматизм письма и функционально связан с центром Брока.
Теменная доля. Центр кожного анализатора располагается в задней центральной извилине полей 1, 2, 3 и коре верхней теменной области (поля 5 и 7). В задней центральной извилине проецируется тактильная, болевая, температурная чувствительность противоположной половины тела. В верхних отделах проецируется чувствительность ноги, в нижних отделах - чувствительность лица. В полях 5 и 7 представлены элементы глубокой чувствительности. Кзади от средних отделов задней центральной извилины располагается центр стереогнозиса (поля 7,40 и отчасти 39), обеспечивающего способность узнавания предметов на ощупь.
Кзади от верхних отделов задней центральной извилины располагается центр, обеспечивающий способность узнавания собственного тела, его частей, их пропорций и взаимоположения (поле 7).
Центр праксиса локализуется в нижней теменной дольке слева, надкраевой извилине (поля 40 и 39). Центр обеспечивает хранение и реализацию образов двигательных автоматизмов (функции праксиса).
В нижних отделах передней и задней центральных извилин располагается центр анализатора интероцептивных импульсов внутренних органов и сосудов. Центр имеет тесные связи с подкорковыми вегетативными образованиями.
Височная доля. Центр слухового анализатора располагается в средней части верхней височной извилины, на поверхности, обращенной к островку (извилина Гешля, поля 41, 42, 52). Указанные образования обеспечивают проекцию улитки, а также хранение и распознавание слуховых образов.
Центр вестибулярного анализатора (поля 20 и 21) располагается в нижних отделах наружной поверхности височной доли, является проек ционным, находится в тесной связи с нижнебазальными отделами височных долей, дающими начало затылочно-височному корково-мостомозжечковому пути.
Рис. 55. Схема локализации функций в коре больших полушарий (А - Г). I - проекционная двигательная зона; II - центр поворота глаз и головы в противоположную сторону; III - проекционная зона чувствительности; IV - проекционная зрительная зона; проекционные гностические зоны: V - слуха; VI - обоняния, VII - вкуса, VIII - гностическая зона схемы тела; IX - зона стереогноза; X - гностическая зрительная зона; XI - гностическая зона чтения; XII - гностическая речевая зона; XIII - зона праксиса; XIV - праксическая речевая зона; XV - праксическая зона письма; XVI - зона контроля за функцией мозжечка.
Центр обонятельного анализатора находится в филогенетически наиболее древней части коры мозга - в крючке и аммоновом роге (поле 11а, е) и обеспечивает проекционную функцию, а также хранение и распознавание обонятельных образов.
Центр вкусового анализатора располагается в ближайшем соседстве с центром обонятельного анализатора, т. е. в крючке и аммоновом роге, но, кроме того, в самом нижнем отделе задней центральной извилины (поле 43), а также в островке. Как и обонятельный анализатор, центр обеспечивает проекционную функцию, хранение и распознавание вкусовых образов.
Акустико-гностический сенсорный центр речи (центр Вернике) локализуется в задних отделах верхней височной извилины слева, в глубине латеральной борозды (поле 42, а также поля 22 и 37). Центр обеспечивает распознавание и хранение звуковых образов устной речи как собственной, так и чужой.
В непосредственной близости от центра Вернике (средняя треть верхней височной извилины - поле 22) располагается центр, обеспечивающий распознавание музыкальных звуков, мелодий.
Затылочная доля. Центр зрительного анализатора располагается в затылочной доле (поля 17, 18, 19). Поле 17 является проекционной зрительной зоной, поля 18 и 19 обеспечивают хранение и распознавание зрительных образов, зрительную ориентацию в непривычной обстановке.
На границе височной, затылочной и теменной долей располагается центр анализатора письменной речи (поле 39), который тесно связан с центром Вернике височной доли, с центром зрительного анализатора затылочной доли, а также с центрами теменной доли. Центр чтения обеспечивает распознавание и хранение образов письменной речи.
Данные о локализации функций получены либо в результате раздражения различных отделов коры в эксперименте, либо в результате анализа нарушений, возникающих вследствие поражения тех или иных участков коры. Оба эти подхода могут лишь указывать на участие определенных корковых зон в тех или иных механизмах, но вовсе не означают их строгой специализации, однозначной связи со строго определенными функциями.
В неврологической клинике, помимо признаков поражения участков коры больших полушарий, встречаются симптомы раздражения отдельных ее областей. Кроме того, в детском возрасте наблюдаются явления задержанного или нарушенного развития корковых функций, что в значительной степени видоизменяет «классическую» симптоматику. Существование разных функциональных типов корковой деятельности обусловливает различную симптоматику корковых поражений. Анализ этой симптоматики позволяет выявить характер поражения и его локализацию.
В зависимости от типов корковой деятельности можно среди корковых поражении различить нарушения гнозиса и праксиса на разных уровнях интеграции; речевые нарушения ввиду их практической важности; расстройства регуляции целенаправленности, целеустремленности нейрофизиологических функций. При каждом виде расстройств могут нарушаться и механизмы памяти, участвующей в данной функциональной системе. Кроме того, возможны более тотальные нарушения памяти. Помимо относительно локальных корковых симптомов, в клинике наблюдаются и более диффузные, проявляющиеся прежде всего в интеллектуальной недостаточности и в нарушениях поведения. Оба эти расстройства имеют особое значение в детской психиатрии, хотя по существу многие варианты таких нарушений можно считать пограничными между неврологией, психиатрией и педиатрией.
Исследование корковых функций в детском возрасте имеет ряд отличий от исследования других отделов нервной системы. Важно установить контакт с ребенком, поддерживать непринужденный тон беседы с ним. Поскольку многие диагностические задания, предъявляемые ребенку, весьма сложны, нужно стремиться, чтобы он не только понял задание, но и заинтересовался им. Иногда при обследовании чрезмерно отвлекаемых, моторно расторможенных или умственно отсталых детей приходится прилагать много терпения и изобретательности, чтобы выявить имеющиеся отклонения. Во многих случаях анализу корковых функций ребенка помогают сообщения родителей о его поведении дома, в школе, школьная характеристика.
При исследовании корковых функций важное значение имеет психологический эксперимент, суть которого заключается в предъявлении стандартизированных целенаправленных заданий. Отдельные психологические методики позволяют оценивать определенные стороны психической деятельности изолированно, другие - более комплексно. В их число входят и так называемые личностные тесты.
Гнозис и его расстройства . Гнозис в буквальном смысле слова означает узнавание. Наша ориентировка в окружающем мире связана с узнаванием формы, величины, пространственной соотнесенности предметов и, наконец, с пониманием их значения, которое заключено в названии предмета. Этот запас сведений об окружающем мире складывается из анализа и синтеза потоков сенсорных импульсов и откладывается в системах памяти. Рецепторный аппарат и передача сенсорных импульсов при поражениях высших гностических механизмов сохраняются, но интерпретация этих импульсов, сличение получаемых данных с образами, хранящимися в памяти, нарушаются. В результате возникает расстройство гнозиса - агнозия, суть которой в том, что при сохранности восприятия предметов теряется ощущение их «знакомости» и окружающий мир, ранее такой знакомый в деталях, становится чуждым, непонятным, лишенным значения.
Но гнозис нельзя себе представить как простое сопоставление, распознавание образа. Гнозис - это процесс непрерывного обновления, уточнения, конкретизации образа, хранимого в матрице памяти, под влиянием повторного сопоставления его с принимаемой информацией.
Тотальная агнозия, при которой наблюдается полная дезориентировка, встречается нечасто. Значительно чаще нарушается гнозис в какой-либо одной анализаторной системе, причем в зависимости от степени поражения выраженность агнозии различна.
Зрительные агнозии возникают при поражении затылочных отделов коры. Больной видит предмет, но не узнает его. Здесь могут быть различные варианты. В одних случаях больной правильно описывает внешние свойства предмета (цвет, форму, величину), однако узнать предмет не может. Например, яблоко больной описывает как «что-то круглое, розовое», не узнавая в яблоке яблоко. Но если дать больному этот предмет в руки, то он при ощупывании узнает его. Бывают случаи, когда больной не узнает знакомые лица. Некоторые больные с подобным расстройством вынуждены запоминать людей по каким-то другим признакам (одежда, родинка и т. д.). В других случаях агнозий больной узнает предмет, называет его свойства и функцию, но не может вспомнить, как он называется. Эти случаи относятся к группе речевых расстройств.
При некоторых формах зрительных агнозий нарушаются пространственная ориентировка, зрительная память. Практически уже при неузнавании предмета можно говорить о нарушениях механизмов памяти, поскольку воспринимаемый предмет не может быть сличен с его образом в гностической матрице. Но бывают и случаи, когда при повторном предъявлении предмета больной говорит, что уже видел его, хотя узнать по-прежнему не может. При нарушениях же пространственной ориентировки больной не только не узнает знакомых ему ранее лиц, домов и т. д., но и может много раз ходить по одному и тому же месту, не подозревая об этом.
Нередко при зрительных агнозиях страдает и узнавание букв, цифр, возникает потеря способности к чтению. Изолированный тип этого расстройства будет разобран при анализе речевой функции.
Для исследования зрительного гнозиса используют набор предметов. Предъявляя их обследуемому, просят определить, описать их внешний вид, сравнить, какие предметы больше, какие меньше. Применяют также набор картинок, цветных, однотонных и контурных. Оценивают не только узнавание предметов, лиц, но и сюжетов. Попутно можно проверить и зрительную память: предъявить несколько картинок, затем перемешать их с ранее не показываемыми и попросить ребенка выбрать знакомые картинки. При этом учитывают и время работы, настойчивость, утомляемость.
Следует иметь в виду, что дети узнают контурные картинки хуже, чем цветные и однотонные. Понимание сюжета связано с возрастом ребенка и степенью умственного развития. В то же время агнозии в классическом виде у детей встречаются редко вследствие незавершенной дифференциации корковых центров.
Слуховые агнозии. Возникают при поражении височной доли в области извилины Гешля. Больной не может узнавать знакомые ранее звуки: тиканье часов, звон колокольчика, шум льющейся воды. Возможны нарушения узнавания музыкальных мелодий - амузия. В ряде случаев нарушается определение направления звука. При некоторых видах слуховой агнозии больной не в состоянии различать частоту звуков, например ударов метронома.
Сенситивные агнозии обусловлены нарушением узнавания тактильных, болевых, температурных, проприоцептивных образов или их сочетаний. Они возникают при поражении теменной области. Сюда относится астереогноз, расстройства схемы тела. При некоторых вариантах астереогноза больной не только не может определить предмет на ощупь, но и не в состоянии определить форму предмета, особенность его поверхности. К сенситивным агнозиям относится также анозогнозия, при которой больной не осознает своего дефекта, например паралича. Фантомные ощущения можно отнести к нарушениям сенситивного гнозиса.
При обследовании детей следует иметь в виду, что маленький ребенок не всегда может правильно показать части своего тела; это же относится и к больным, страдающим слабоумием. В подобных случаях говорить о расстройстве схемы тела, конечно, не приходится.
Вкусовые и обонятельные агнозии встречаются редко. Кроме того, узнавание запахов очень индивидуально, во многом связано с личным опытом человека.
Праксис и его расстройства . Под праксисом понимают целенаправленное действие. Человек усваивает в процессе жизни массу специальных двигательных актов. Многие из этих навыков, формируясь при участии высших корковых механизмов, автоматизируются и становятся такой же неотъемлемой способностью человека, как и простые движения. Но при поражении корковых механизмов, участвующих в осуществлении этих актов, возникают своеобразные двигательные расстройства - апраксии, при которых нет ни параличей, ни нарушений тонуса или координации и даже возможны простые произвольные движения, но более сложные, чисто человеческие двигательные акты нарушаются. Больной вдруг оказывается не в состоянии выполнять такие, казалось бы, простые действия, как рукопожатие, застегивание пуговиц, причесывание, зажигание спички и т. д. Апраксия возникает прежде всего при поражении теменно-височно-затылочной области доминантного полушария. При этом страдают обе половины тела. Апраксия может возникать также при поражении субдоминантного правого полушария (у правшей) и мозолистого тела, связывающего оба полушария. В этом случае апраксия определяется только слева. При апраксии страдает план действия, т. е. составление непрерывной цепочки двигательных автоматизмов. Здесь уместно привести слова К. Маркса: «Человеческое действие тем и отличается от работы «наилучшей пчелы», что прежде чем строить, человек уже построил в своей голове. В конце процесса труда получается результат, который уже перед началом этого процесса имелся идеально, т. е. в представлении работника».
Вследствие нарушения плана действия при попытках выполнить задание больной совершает много ненужных движений. В отдельных случаях наблюдается парапраксия, когда выполняется действие, лишь отдаленно напоминающее данное задание. Иногда наблюдаются также персеверации, т. е. застревание на каких-либо действиях. Например, больного просят произвести манящее движение рукой. После выполнения этого задания предлагают погрозить пальцем, но больной по-прежнему выполняет первое действие.
В некоторых случаях при апраксии обычные, бытовые действия сохраняются, но утрачиваются профессиональные навыки (например, умение пользоваться рубанком, отверткой и т. д.).
По клиническим проявлениям различают несколько видов апраксии: моторную, идеаторную и конструктивную.
Моторная апраксия. Больной не может выполнять действий по заданию и даже по подражанию. Его просят разрезать бумагу ножницами, зашнуровать ботинок, разлиновать бумагу при помощи карандаша и линейки и т. д., но больной, хотя и понимает задание, не может его выполнить, проявляя полную беспомощность. Даже если показать, как это делается, больной все равно не может повторить движение. В отдельных случаях оказывается невозможным выполнение таких простых действий, как приседание, повороты, хлопание в ладоши.
Идеаторная апраксия. Больной не может выполнять действия по заданию с реальными и воображаемыми предметами (например, показать, как причесываются, размешивают сахар в стакане и т. д.), в то же время действия по подражанию сохранены. В некоторых случаях больной может автоматически, не задумываясь, выполнять определенные действия. Например, целенаправленно он не может застегнуть пуговицу, но выполняет это действие автоматически.
Конструктивная апраксия. Больной может выполнять различные действия по подражанию и по устному приказу, но оказывается не в состоянии создать качественно новый двигательный акт, сложить целое из частей, например, составить из спичек определенную фигуру, сложить пирамиду и т. д.
Некоторые варианты апраксии связаны с нарушением гнозиса. Больной не узнает предмета или у него нарушена схема тела, поэтому он не в состоянии выполнять заданий или выполняет их неуверенно и не совсем правильно.
Для исследования праксиса предлагают ряд заданий (присесть, погрозить пальцем, причесаться и т. д.). Предъявляют также задания на действия с воображаемыми предметами (просят показать, как едят, как звонят по телефону, как пилят дрова и т. д.). Оценивают, как больной может подражать показываемым действиям.
Для исследования гнозиса и праксиса применяют также специальные психологические методики. Среди них важное место занимают доски Сегена с углублениями разной формы, в которые нужно вложить соответствующие углублениям фигуры. Этот метод позволяет оценивать и степень умственного развития. Применяют также методику Косса: набор кубиков разной окраски. Из этих кубиков нужно сложить узор, соответствующий показанному на картинке. Более старшим детям предлагают также куб Линка: нужно из 27 по-разному окрашенных кубиков сложить куб, чтобы все его стороны были одинакового цвета. Больному показывают собранный куб, затем разрушают его и просят сложить заново.
В этих методиках большое значение имеет то, как выполняет ребенок задание: действует ли он по методу проб и ошибок или по определенному плану.
Рис. 56. Схема связей речевых центров и регуляции речевой деятельности.
1 - центр письма; 2 - центр Брока; 3 - центр праксиса; 4 - центр проприоцептивного гнозиса; 5 - центр чтения; 6 - центр Вернике; 7 - центр слухового гнозиса; 8 - центр зрительного гнозиса.
Важно помнить, что праксис формируется по мере созревания ребенка, поэтому маленькие дети не могут выполнять еще таких простых действий, как причесывание, застегивание пуговиц и т. д. Апраксии в их классическом виде, как и агнозии, встречаются преимущественно у взрослых.
Речь и ее нарушения. В осуществлении речевой функции, а также письма и чтения принимают участие зрительный, слуховой, двигательный и кинестетический анализаторы. Большое значение имеют сохранность иннервации мышц языка, гортани, мягкого неба, состояние придаточных пазух и полости рта, играющих роль резонаторных полостей. Кроме того, важна координация дыхания и произношения звуков.
Для нормальной речевой деятельности необходимо согласованное функционирование всего головного мозга и других отделов нервной системы. Речевые механизмы имеют сложную и многоступенчатую организацию (рис. 56).
Речь - важнейшая функция человека, поэтому в ее осуществлении принимают участие корковые речевые зоны, расположенные в доминантном полушарии (центры Брока и Вернике), двигательные, кинетические, слуховые и зрительные области, а также проводящие афферентные и эфферентные пути, относящиеся к пирамидной и экстрапирамидной системам, анализаторам чувствительности, слуха, зрения, бульбарные отделы мозга, зрительный, глазодвигательный, лицевой, слуховой, языкоглоточный, блуждающий и подъязычные нервы.
Сложность, многоступенчатость речевых механизмов обусловливает и разнообразие речевых расстройств. При нарушении иннервации речевого аппарата возникает дизартрия - нарушение артикуляции, которая может быть обусловлена центральным или периферическим параличом речедвигательного аппарата, поражением мозжечка, стриопаллидарной системы.
Различают также дислалию - фонетически неправильное произношение отдельных звуков. Дислалия может носить функциональный характер и при логопедических занятиях довольно успешно устраняется. Под алалией понимают задержку речевого развития. Обычно к VA годам ребенок начинает говорить, но иногда это происходит значительно позже, хотя ребенок хорошо понимает обращенную к нему речь. Задержка речевого развития влияет и на психическое развитие, поскольку речь - важнейшее средство информации для ребенка. Однако встречаются и случаи алалии, связанные со слабоумием. Ребенок отстает в психическом развитии, и поэтому у него не формируется речь. Эти различные случаи алалии необходимо дифференцировать, так как они имеют разный прогноз.
С развитием речевой функции в доминантном полушарии (у правшей-в левом, у левшей - в правом) формируются гностические и практические речевые центры, а впоследствии - центры письма и чтения.
Корковые речевые расстройства представляют собой варианты агнозий и апраксий. Различают экспрессивную (моторную) и импрессивную (сенсорную) речь. Корковое нарушение моторной речи является речевой апраксией, сенсорной речи - речевой агнозией. В некоторых случаях нарушается вспоминание нужных слов, т. е. страдают механизмы памяти. Речевые агнозии и апраксий называются афазиями.
Следует помнить, что нарушения речи могут быть следствием общей апраксий (апраксия туловища, конечностей) или оральной апраксий, при которой больной теряет навык открывать рот, надувать щеки, высовывать язык. Эти случаи не относятся к афазиям; речевая апраксия здесь возникает вторично как проявление общих праксических расстройств.
Речевые расстройства в детском возрасте в зависимости от причин их возникновения можно разделить на следующие группы:
I. Речевые нарушения, связанные с органическим поражением центральной нервной системы. В зависимости от уровня поражения речевой системы они делятся на:
1) афазии-распад всех компонентов речи в результате поражения корковых речевых зон;
2) алалии - системное недоразвитие речи вследствие поражений корковых речевых зон в доречевом периоде;
3) дизартрии - нарушение звукопроизносительной стороны речи в результате нарушения иннервации речевой мускулатуры.
В зависимости от локализации поражения выделяют несколько форм дизартрии.
II. Речевые нарушения, связанные с функциональными изменениями
центральной нервной системы:
1) заикание;
2) мутизм и сурдомутизм.
III. Речевые нарушения, связанные с дефектами строения артикуляционного аппарата (механические дислалии, ринолалия).
IV. Задержки речевого развития различного генеза (при недоношенности, соматической ослабленности, педагогической запущенности и т. д.).
Сенсорная афазия (афазия Вернике), или словесная «глухота», возникает при поражении левой височной области (средние и задние отделы верхней височной извилины). А. Р. Лурия выделяет две формы сенсорной афазии: акустико-гностическую и акустико-мнестическую.
Основу дефекта при акустико-гностической форме составляет нарушение слухового гнозиса. Больной не дифференцирует на слух сходные по звучанию фонемы при отсутствии глухоты (рассматривается фонематический анализ), в результате чего искажается и нарушается понимание смысла отдельных слов и предложений. Выраженность этих нарушений может быть различной. В наиболее тяжелых случаях обращенная речь вообще не воспринимается и кажется речью на иностранном языке. Эта форма возникает при поражении задней части верхней височной извилины левого полушария - поле 22 Бродмана.
Кора полушарий большого мозга образована серым веществом, которое лежит по периферии (на поверхности) полушарий. Толщина коры различных участков полушарий колеблется от 1,3 до 5 мм. Количество нейронов в шестислойной коре у человека достигает 10 -- 14 млрд. Каждый из них связан с помощью синапсов с тысячами других нейронов. Располагаются они правильно ориентированными «колонками».
Различные рецепторы воспринимают энергию раздражения и передают ее в виде нервного импульса в кору головного мозга, где происходит анализ всех раздражений, которые поступают из внешней и внутренней среды. В коре головного мозга располагаются центры (корковые концы анализаторов, которые не имеют строго очерченных границ), регулирующие выполнение определенных функций (рис.1).
Рис.1. Корковые центры анализаторов
1 -- ядро двигательного анализатора; 2 -- лобная доля; 3 -- ядро вкусового анализатора; 4 - двигательный центр речи (Брока); 5 - ядро слухового анализатора; 6 - височный центр речи (Вернике); 7 - височная доля; 8 -- затылочная доля; 9 -- ядро зрительного анализатора; 10 -- теменная доля; 11 - ядро чувствительного анализатора; 12 - срединная щель.
В коре постцентральной извилины и верхней теменной дольки залегают ядра коркового анализатора чувствительности (температурной, болевой, осязательной, мышечного и сухожильного чувства) противоположной половины тела. Причем вверху расположены проекции нижних конечностей и нижних отделов туловища, а внизу проецируются рецепторные поля верхних частей тела и головы. Пропорции тела весьма искажены (рис.2), ибо на представительство в коре кистей, языка, лица и губ приходится значительно большая площадь, чем на туловище и ноги, что соответствует их физиологической значимости.
Рис. 2. Чувствительный гомункулус
1 -- fades superolateralis hemispherii (gyrus post-centralis); 2 -- lobus temporalis; 3 -- sul. lateralis; 4 -- ventriculus lateralis; 5 -- fissura longitudinalis cerebri.
Показаны проекции частей тела человека на область коркового конца анализатора общей чувствительности, локализующегося в коре постцентральной извилины большого мозга; фронтальный разрез полушария (схема).
Рис.3. Двигательный гомункулус
1 -- facies superolateralis hemispherii (gyrus precent-ralis); 2 -- lobus temporalis; 3 -- sulcus lateralis; 4 -- ventriculus lateralis; 5 -- fissura longitudinalis cerebri.
Показаны проекции частей тела человека на область коркового конца двигательного анализатора, локализующегося в коре предцентральнои извилины большого мозга; фронтальный разрез полушария (схема).
Ядро двигательного анализатора находится главным образом в пред центральной извилине («двигательная область коры»), и здесь пропорции частей тела человека, как и в чувствительной зоне, весьма искажены (рис.3). Размеры проекционных зон различных частей тела зависят не от их действительной величины, а от функционального значения. Так, зоны кисти в коре полушарий большого мозга значительно больше, чем зоны туловища и нижней конечности, вместе взятые. Двигательные области каждого из полушарий, весьма специализированные у человека, связаны со скелетными мышцами противоположной стороны тела. Если мышцы конечностей изолированно связаны с одним из полушарий, то мышцы туловища, гортани и глотки - с двигательными областями обоих полушарий. От двигательной коры нервные импульсы направляются к нейронам спинного мозга, а от них - к скелетным мышцам.
В коре височной доли находится ядро слухового анализатора. К каждому из полушарий подходят проводящие пути от рецепторов органа слуха как левой, так и правой стороны.
Ядро зрительного анализатора располагается на медиальной поверхности затылочной доли. Причем ядро правого полушария связано проводящими путями с латеральной (височной) половиной сетчатки правого глаза и медиальной (носовой) половиной сетчатки левого глаза; левого - с латеральной половиной сетчатки левого и медиальной половиной сетчатки правого глаза.
Благодаря близкому расположению ядер обонятельного (лимбическая система, крючок) и вкусового анализаторов (самые нижние отделы коры постцентральной извилины) чувства обоняния и вкуса тесно связаны между собой. Ядра вкусового и обонятельного анализаторов обоих полушарий связаны проводящими путями с рецепторами как левой, так и правой стороны.
Описанные корковые концы анализаторов осуществляют анализ и синтез сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды организма, составляющих первую сигнальную систему действительности (И. П. Павлов). В отличие от первой, вторая сигнальная система имеется только у человека и тесно связана с членораздельной речью.
На долю корковых центров приходится лишь небольшая площадь коры больших полушарий, преобладают участки, непосредственно не выполняющие чувствительные и двигательные функции. Эти области называются ассоциативными. Они обеспечивают связи между различными центрами, участвуют в восприятии и обработке сигналов, объединении получаемой информации с эмоциями и информацией, заложенной в памяти. Современные исследования позволяют считать, что в ассоциативной коре расположены чувствительные центры высшего порядка (V. Mountcastle, 1974).
Речь и мышление человека осуществляются при участии всей коры полушарий большого мозга. В то же время в коре полушарий большого мозга человека имеются зоны, являющиеся центрами целого ряда специальных функций, связанных с речью. Двигательные анализаторы устной и письменной речи располагаются в областях коры лобной доли вблизи ядра двигательного анализатора. Центры зрительного и слухового восприятия речи находятся вблизи ядер анализаторов зрения и слуха. При этом речевые анализаторы у «правшей» локализируются лишь в левом полушарии, а у «левшей» -- в большинстве случаев тоже слева. Однако они могут располагаться справа или в обоих полушариях (W. Penfield, L. Roberts, 1959; S. Dimond, D. Bleizard, 1977). По-видимому, лобные доли являются морфологической основой психических функций человека и его разума. При бодрствовании наблюдается более высокая активность нейронов лобных долей. Определенные области лобных долей (так называемая префронтальная кора) связаны многочисленными связями с различными отделами лимбической нервной системы, что позволяет считать их корковыми отделами лимбической системы. Префронтальная кора играет наиболее важную роль в эмоциях.
В 1982 г. Р. Сперри был удостоен Нобелевской премии «за открытия, касающиеся функциональной специализации полушарий мозга». Исследования Сперри показали, что кора левого полушария отвечает за вербальные (лат. verbalis - словесный) операции и речь. Левое полушарие ответственно за понимание речи, а также за выполнение движений и жестов, связанных с языком; за математические расчеты, абстрактное мышление, интерпретацию символических понятий. Кора правого полушария контролирует выполнение невербальных функций, она управляет интерпретацией зрительных образов, пространственных взаимоотношений. Кора правого полушария дает возможность распознавать предметы, но не позволяет выразить это словами. Кроме того, правое полушарие распознает звуковые образы и воспринимает музыку. Оба полушария ответственны за сознание и самосознание человека, его социальные функции. Р. Сперри пишет: «Каждое полушарие... имеет как бы отдельное собственное мышление». При анатомическом изучении мозга были выявлены межполушарные различия. В то же время следует подчеркнуть, что оба полушария здорового мозга работают вместе, образуя единый мозг.
В коре головного мозга различают зоны - поля Бродмана
1-я зона - двигательная - представлена центральной извилиной и лобной зоной впереди нее - 4, 6, 8, 9 поля Бродмана. При ее раздражении - различные двигательные реакции; при ее разрушении - нарушения двигательных функций: адинамия, парез, паралич (соответственно - ослабление, резкое снижение, исчезновение).
В 50-е годы ХХ в.установили, что в двигательной зоне различные группы мышц представлены неодинаково. Мышцы нижней конечности - в верхнем отделе 1-ой зоны. Мышцы верхней конечности и головы - в нижнем отделе 1-й зоны. Наибольшую площадь занимают проекция мимической мускулатуры, мышц языка и мелких мышц кисти руки.
2-я зона - чувствительная - участки коры головного мозга кзади от центральной борозды (1, 2, 3, 4, 5, 7 поля Бродмана). При раздражении этой зоны - возникают ощущения, при ее разрушении - выпадение кожной, проприо-, интерочувствительности. Гипостезия - снижение чувствительности, анестезия - выпадение чувствительности, парестезия - необычные ощущения (мурашки). Верхние отделы зоны - представлена кожа нижних конечностей, половых органов. В нижних отделах - кожа верхних конечностей, головы, рта.
1-я и 2-я зоны тесно связаны друг с другом в функциональном отношении. В двигательной зоне много афферентных нейронов, получающих импульсы от проприорецепторов - это мотосенсорные зоны. В чувствительной зоне много двигательных элементов - это сенсомоторные зоны - отвечают за возникновение болевых ощущений.
3-я зона - зрительная зона - затылочная область коры головного мозга (17, 18, 19 поля Бродмана). При разрушении 17 поля - выпадение зрительных ощущений (корковая слепота).
Различные участки сетчатки неодинаково проецируются в 17 поле Бродмана и имеют различное расположение при точечном разрушении 17 поля выпадает видение окружающей среды, которое проецируется на соответствующие участки сетчатки глаза. При поражении 18 поля Бродмана страдают функции, связанные с распознаванием зрительного образа и нарушается восприятие письма. При поражении 19 поля Бродмана - возникают различные зрительные галлюцинации, страдает зрительная память и другие зрительные функции.
4-я - зона слуховая - височная область коры головного мозга (22, 41, 42 поля Бродмана). При поражении 42 поля - нарушается функция распознавания звуков. При разрушении 22 поля - возникают слуховые галлюцинации, нарушение слуховых ориентировочных реакций, музыкальная глухота. При разрушении 41 поля - корковая глухота.
5-я зона - обонятельная - располагается в грушевидной извилине (11 поле Бродмана).
6-я зона - вкусовая - 43 поле Бродмана.
7-я зона - речедвигательная зона (по Джексону - центр речи) - у большинства людей (праворуких) располагается в левом полушарии.
Эта зона состоит из 3-х отделов.
Речедвигательный центр Брока - расположен в нижней части лобных извилин - это двигательный центр мышц языка. При поражении этой области - моторная афазия.
Сенсорный центр Вернике - расположен в височной зоне - связан с восприятием устной речи. При поражении возникает сенсорная афазия - человек не воспринимает устную речь, страдает произношение, та как нарушается восприятие собственной речи.
Центр восприятия письменной речи - располагается в зрительной зоне коры головного мозга - 18 поле Бродмана аналогичные центры, но менее развитые, есть и в правом полушарии, степень их развития зависит от кровоснабжения. Если у левши повреждено правое полушарие, функция речи страдает в меньшей степени. Если у детей повреждается левой полушарие, то его функцию на себя берет правое. У взрослых способность правого полушария воспроизводить речевые функции - утрачивается.
В коре большого мозга происходит анализ всех раздражений, которые поступают из окружающей внешней и внутренней среды. Наибольшее число афферентных импульсов поступает к клеткам 3-го и 4-го слоев коры большого мозга. В коре большого мозга располагаются центры, регулирующие выполнение определенных функций. И. П. Павлов рассматривал кору большого мозга как совокупность корковых концов анализаторов. Под термином «анализатор» понимается сложный комплекс анатомических структур, который состоит из периферического рецепторного (воспринимающего) аппарата, проводников нервных импульсов и центра. В процессе эволюции происходит локализация функций в коре большого мозга. Корковый конец анализаторов – это не какая-либо строго очерченная зона. В коре большого мозга различают «ядро» сенсорной системы и «рассеянные элементы». Ядро – это участок расположения наибольшего количества нейронов коры, в которых точно проецируются все структуры периферического рецептора. Рассеянные элементы расположены вблизи ядра и на различном расстоянии от него. Если в ядре осуществляется высший анализ и синтез, то в рассеянных элементах – более простой. При этом зоны «рассеянных элементов» различных анализаторов не имеют четких границ и наслаиваются друг на друга.
Функциональная характеристика корковых зон лобной доли. В области предцентральной извилины лобной доли находится корковое ядро двигательного анализатора. Эту область еще называют сенсомоторной корой. Сюда приходит часть афферентных волокон от таламуса, несущих проприоцептивную информацию от мышц и суставов тела (рис. 8.7). Здесь также начинаются нисходящие пути к стволу мозга и спинному мозгу, обеспечивающие возможность сознательной регуляции движений (пирамидные пути). Поражение этой области коры приводит к параличу противоположной половины тела.
Рис. 8.7. Соматотопическое распределение в предцентральной извилине
В задней трети средней лобной извилины лежит центр письма. Эта зона коры дает проекции к ядрам глазодвигательных черепных нервов, а также с помощью корково-корковых связей сообщается с центром зрения в затылочной доле и центром управления мышцами рук и шеи в предцентральной извилине. Поражение этого центра приводит к нарушениям навыков письма под контролем зрения (аграфия).
В зоне нижней лобной извилины располагается речедвигательный центр (центр Брока). Он обладает ярко выраженной функциональной асимметрией. При его разрушении в правом полушарии теряется способность регулировать тембр и интонации, речь становится монотонной. При разрушении речедвигательного центра слева необратимо нарушается речевая артикуляция вплоть до потери способности к членораздельной речи (афазия) и пению (амузия). При частичных нарушениях может наблюдаться аграмматизм – неспособность правильно строить фразы.
В области передней и средней трети верхней, средней и частично нижней лобных извилин находится обширная передняя ассоциативная зона коры, осуществляющая программирование сложных форм поведения (планирование разных форм деятельности, принятие решений, анализ полученных результатов, волевое подкрепление деятельности, коррекция мотивационной иерархии).
Область лобного полюса и медиальной лобной извилины приурочена к регуляции активности эмоциогенных областей мозга, входящих в лимбическую систему, и имеет отношение к контролю над психо-эмоциональными состояниями. Нарушения в этой области мозга могут привести к изменениям того, что принято называть «структурой личности» и отразиться на характере человека, его ценностных ориентациях, интеллектуальной деятельности.
Орбитальная область содержит центры обонятельного анализатора и тесно связана в анатомическом и функциональном плане с лимбической системой мозга.
Функциональная характеристика корковых зон теменной доли. В постцентральной извилине и верхней теменной дольке располагается корковый центр анализатора общей чувствительности (болевой, температурной и тактильной), или соматосенсорная кора. Представительство различных участков тела в ней, как и в предцентральной извилине, построено по соматотопическому принципу. Этот принцип предполагает, что части тела проецируются на поверхность борозды в тех топографических отношениях, которые они имеют в теле человека. Однако представительство разных частей тела в коре мозга существенно различается. Наибольшее представительство имеют те области (кисть руки, голова, особенно язык и губы), которые связаны со сложными движениями типа письма, речи и т. п. Нарушения коры в этой области приводят к частичной или полной анестезии (потере чувствительности).
Поражения коры в области верхней теменной дольки приводят к снижению болевой чувствительности и нарушению стереогноза – узнавания предметов на ощупь без помощи зрения.
В нижней теменной дольке в области надкраевой извилины располагается центр праксии, регулирующий способность осуществлять сложнокоординированные, составляющие основу трудовых процессов действия, которые требуют специального обучения. Отсюда также берет начало значительное число нисходящих волокон, следующих в составе путей, управляющих сознательными движениями (пирамидные пути). Эта область теменной коры с помощью корково-корковых связей тесно взаимодействует с корой лобной доли и со всеми сенсорными зонами задней половины мозга.
В угловой извилине теменной доли располагается зрительный (оптический) центр речи. Его повреждение приводит к невозможности понимать читаемый текст (алексия).
Функциональная характеристика корковых зон затылочной доли. В области шпорной борозды находится корковый центр зрительного анализатора. Его повреждение приводит к слепоте. При нарушениях в соседних со шпорной бороздой участках коры в области затылочного полюса на медиальной и латеральной поверхностях доли может наступить потеря зрительной памяти, способности ориентироваться в незнакомой обстановке, нарушаются функции, связанные с бинокулярным зрением (способность с помощью зрения оценивать форму предметов, расстояние до них, правильно соразмерять в пространстве движения под контролем зрения и т. д.).
Функциональная характеристика корковых зон височной доли. В области верхней височной извилины в глубине боковой борозды, находится корковый центр слухового анализатора. Его повреждение приводит к глухоте.
В задней трети верхней височной извилины лежит слуховой центр речи (центр Вернике). Травмы в этой области приводят к неспособности понимать устную речь: она воспринимается как шум (сенсорная афазия).
В области средней и нижней височных извилин находится корковое представительство вестибулярного анализатора. Повреждения этой области приводят к нарушениям равновесия при стоянии и снижению чувствительности вестибулярного аппарата.
Функциональная характеристика корковых зон островковой доли.
Сведения, касающиеся функций островковой доли, противоречивы и недостаточны. Есть данные, что кора передней части островка имеет отношение к анализу обонятельных и вкусовых ощущений, а задней части – к обработке соматосенсорной информации и слуховому восприятию речи.
Функциональная характеристика лимбической системы . Лимбическая система – совокупность ряда структур головного мозга, включает поясную извилину, перешеек, зубчатую и парагиппокампальную извилины и др. Участвует в регуляции функций внутренних органов, обоняния, инстинктивного поведения, эмоций, памяти, сна, бодрствования и др.
Поясная и парагиппокампальная извилины имеют непосредственное отношение к лимбической системе мозга (рис. 8.8 и 8.9). Ею контролируется комплекс вегетативных и поведенческих психоэмоциональных реакций на внешнесредовые воздействия. В парагиппокампальной извилине и крючке располагается корковое представительство вкусового и обонятельного анализаторов. Вместе с тем, гиппокамп играет важную роль в обучении: с ним связаны механизмы кратковременной и долговременной памяти.
Рис. 8.8. Медиальная поверхность головного мозга
Базальные (подкорковые центральные) ядра – скопления серого вещества, образующего отдельно лежащие ядра, которые залегают ближе к основанию мозга. К ним относятся полосатое тело, составляющее у низших позвоночных преобладающую массу полушарий; ограда и миндалевидное тело (рис. 8.10).
Рис. 8.9. Лимбическая система
Рис. 8.10. Базальные ганглии
Полосатое тело состоит из хвостатого и чечевицеобразного ядер. Серое вещество хвостатого и чечевицеобразного ядер чередуется с прослойками белого вещества, что и обусловило общее название этой группы подкорковых ядер – полосатое тело.
Хвостатое ядро располагается латеральнее и выше таламуса будучи отделенным от него терминальной полоской. Хвостатое ядро имеет головку, тело и хвост. Чечевицеобразное ядро расположено латеральнее хвостатого. Прослойка белого вещества – внутренняя капсула, отделяет чечевицеобразное ядро от хвостатого и от таламуса. В чечевицеобразном ядре различают бледный шар (медиально) и скорлупу (латерально). Наружная капсула (узкая полоска белого вещества) отделяет скорлупу от ограды.
Хвостатое ядро, скорлупа и бледный шар управляют сложнокоординированными автоматизированными движениями организма, контролируют и поддерживают тонус скелетных мышц, а также являются высшим центром регуляции таких вегетативных функций, как теплопродукция и углеводный обмен в мускулатуре тела. При повреждениях скорлупы и бледного шара могут наблюдаться медленные стереотипные движения (атетоз).
Ядра полосатого тела относятся к экстрапирамидной системе, участвующей в управлении движениями, регуляции мышечного тонуса.
Ограда – это вертикальная пластинка серого вещества, нижняя часть которой продолжается в вещество передней продырявленной пластинки на основании мозга. Ограда расположена в белом веществе полушария латеральнее чечевицеобразного ядра и имеет многочисленные связи с корой больших полушарий.
Миндалевидное тело залегает в белом веществе височной доли полушария, на 1,5–2 см кзади от ее височного полюса, посредством ядер имеет связи с корой большого мозга, со структурами обонятельной системы, с гипоталамусом и ядрами ствола мозга, контролирующими вегетативные функции организма. Его разрушение приводит к агрессивному поведению или апатичному, вялому состоянию. Благодаря своим связям с гипоталамусом миндалевидное тело влияет на эндокринную систему, а также на репродуктивное поведение.
К белому веществу полушария относятся внутренняя капсула и волокна, проходящие через спайки мозга (мозолистое тело, передняя спайка, спайка свода) и направляющиеся к коре и базальным ядрам, свод, а также системы волокон, соединяющих участки коры и подкорковые центры в пределах одной половины мозга (полушария).
I и II боковые желудочки. Полостями полушарий большого мозга являются боковые желудочки (I и II), расположенные в толще белого вещества под мозолистым телом. Каждый желудочек состоит из четырех частей: передний рог залегает в лобной, центральная часть – в теменной, задний рог – в затылочной и нижний рог – в височной доле (рис. 8.11).
Передние рога обоих желудочков отделены друг от друга двумя пластинками прозрачной перегородки. Центральная часть бокового желудочка изгибается сверху вокруг таламуса, образует дугу и переходит кзади – в задний рог, книзу в нижний рог. В центральную часть и нижний рог бокового желудочка вдается сосудистое сплетение, которое через межжелудочковое отверстие соединяется с сосудистым сплетением третьего желудочка.
Рис. 8.11. Желудочки мозга:
1 – левое полушарие головного мозга, 2 – боковые желудочки, 3 – третий желудочек, 4 – водопровод среднего мозга, 5 – четвертый желудочек, 6 – мозжечок, 7 – вход в центральный канал спинного мозга, 8 – спинной мозг
Система желудочков включает парные С-образные полости – боковые желудочки с их передними, нижними и задними рогами, простирающимися соответственно в лобные доли, в височные доли и в затылочные доли полушарий головного мозга. Около 70 % всей цереброспинальной жидкости секретируется сосудистым сплетением стенок боковых желудочков.
Из боковых желудочков жидкость проходит через межжелудочковые отверстия в щелевидную полость третьего желудочка, расположенного в сагиттальной плоскости мозга и разделяющего на две симметричные половины таламус и гипоталамус. Полость третьего желудочка соединяется узким каналом – водопроводом среднего мозга (сильвиевым водопроводом) с полостью четвертого желудочка. Четвертый желудочек несколькими каналами (апертурами) сообщается с подпаутинными пространствами головного и спинного мозга.
Промежуточный мозг
Промежуточный мозг расположен под мозолистым телом, состоит из таламуса, эпиталамуса, метаталамуса и гипоталамуса (рис. 8.12, см. рис. 7.2).
Таламус (зрительный бугор) – парный, яйцевидной формы, образован главным образом серым веществом. Таламус является подкорковым центром всех видов чувствительности. Медиальная поверхность правого и левого таламусов, обращенные друг к другу, образуют боковые стенки полости промежуточного мозга – III желудочка, они соединены между собой межталамическим сращением. Таламус содержит серое вещество, состоящее из скоплений нейронов, которые образуют ядра таламуса. Ядра разделены тонкими прослойками белого вещества. Исследовано около 40 ядер таламуса. Основными ядрами являются передние, медиальные, задние.
Рис. 8.12. Отделы мозга
Эпиталамус включает шишковидное тело, поводки и треугольники поводков. Шишковидное тело, или эпифиз, являющийся железой внутренней секреции, как бы подвешен на двух поводках, соединенных между собой спайкой и связанных с таламусом посредством треугольников поводков. В треугольниках поводках заложены ядра, относящиеся к обонятельному анализатору. У взрослого человека средняя длина эпифиза составляет ~ 0,64 см, а масса ~ 0,1 г. Метаталамус образован парными медиальным и латеральным коленчатыми телами, лежащими позади каждого таламуса. Медиальное коленчатое тело находится позади подушки таламуса, оно является наряду с нижними холмиками пластинки крыши среднего мозга (четверохолмия) подкорковым центром слухового анализатора. Латеральное – расположено книзу от подушки, оно вместе с верхними холмиками пластинки крыши является подкорковым центром зрительного анализатора. Ядра коленчатых тел связаны с корковыми центрами зрительного и слухового анализаторов.
Гипоталамус , представляющий собой вентральную часть промежуточного мозга, располагается кпереди от ножек мозга и включает ряд структур, которые имеют различное происхождение – из конечного мозга образуется расположенная кпереди зрительная часть (зрительный перекрест, зрительный тракт, серый бугор, воронка, нейрогипофиз); из промежуточного – обонятельная часть (сосцевидные тела и собственно подталамическая область – подбугорье) (рис. 8.13).
Рис 8.13. Базальные ядра и промежуточный мозг
Гипоталамус является центром регуляции эндокринных функций, он объединяет нервные и эндокринные регуляторные механизмы в общую нейроэндокринную систему, координирует нервные и гормональные механизмы регуляции функций внутренних органов. В гипоталамусе имеются нейроны обычного типа и нейросекреторные клетки. Гипоталамус образует с гипофизом единый функциональный комплекс, в котором первый играет регулирующую, а второй эффекторную роль.
В гипоталамусе более 30 пар ядер. Крупные нейросекреторные клетки супраоптического и паравентрикулярного ядер передней гипоталамической области вырабатывают нейросекреты пептидной природы.
В медиальном гипоталамусе залегают нейроны, которые воспринимают все изменения, происходящие в крови и спинномозговой жидкости (температуру, состав, содержание гормонов и т.д.). Медиальный гипоталамус связан также с латеральным гипоталамусом. Последний не имеет ядер, но обладает двусторонними связями с вышележащими и нижележащими отделами мозга. Медиальный гипоталамус является связующим звеном между нервной и эндокринной системами. В последние годы из гипоталамуса выделены энкефалины и эндорфины (пептиды), обладающие морфиноподобным действием. Считают, что они участвуют в регуляции поведения и вегетативных процессов.
Кпереди от заднего продырявленного вещества лежат два небольщих шаровидной формы сосцевидных тела, образованные серым веществом, покрытым тонким слоем белого. Ядра сосцевидных тел являются подкорковыми центрами обонятельного анализатора. Кпереди от сосцевидных тел расположен серый бугор, который спереди ограничен зрительным перекрестом и зрительным трактом, он представляет собой тонкую пластинку серого вещества на дне III желудочка, которая вытянута книзу и кпереди и образует воронку. Конец ее переходит в гипофиз – железу внутренней секреции, расположенную в гипофизарной ямке турецкого седла. В сером бугре залегают ядра вегетативной нервной системы. Они также оказывают влияние на эмоциональные реакции человека.
Часть промежуточного мозга, расположенная ниже таламуса и отделенная от него гипоталамической бороздой, составляет собственно подбугорье. Сюда продолжаются покрышки ножек мозга, здесь заканчиваются красные ядра и черное вещество среднего мозга.
III желудочек. Полость промежуточного мозга – III желудочек представляет собой узкое, расположенное в сагиттальной плоскости щелевидное пространство, ограниченное с боков медиальными поверхностями таламусов, снизу гипоталамусом, спереди столбами свода, передней спайкой и терминальной пластинкой, сзади эпиталамической (задней) спайкой, сверху – сводом, над которым располагается мозолистое тело. Собственно верхняя стенка образована сосудистой основой III желудочка, в которой залегает его сосудистое сплетение.
Полость III желудочка кзади переходит в водопровод среднего мозга, а спереди по бокам через межжелудочковые отверстия сообщается с боковыми желудочками.
Средний мозг
Средний мозг – самая маленькая часть мозга, лежащая между промежуточным мозгом и мостом (рис.8.14 и 8.15). Область над водопроводом называется крышей среднего мозга, и на ней располагаются четыре выпуклости – пластина четверохолмия с верхними и нижними холмиками. Отсюда выходят пути зрительных и слуховых рефлексов, направляющиеся в спинной мозг.
Ножки мозга – это белые округлые тяжи, выходящие из моста и направляющиеся вперед к полушариям большого мозга. Из борозды на медиальной поверхности каждой ножки выходит глазодвигательный нерв (III пара черепных нервов). Каждая ножка состоит из покрышки и основания, границей между ними является черное вещество. Цвет зависит от обилия меланина в его нервных клетках. Черное вещество относится к экстрапирамидной системе, которая участвует в поддержании мышечного тонуса и автоматически регулирует работу мышц. Основание ножки образовано нервными волокнами, идущими от коры большого мозга в спинной и продолговатый мозг и мост. Покрышка ножек мозга содержит главным образом восходящие волокна, направляющиеся к таламусу, среди которых залегают ядра. Самыми крупными являются красные ядра, от которых начинается двигательный красноядерно-спинномозговой путь. Кроме того, в покрышке располагаются ретикулярная формация и ядро дорсального продольного пучка (промежуточное ядро).
Задний мозг
К заднему мозгу относится мост, расположенный вентрально, и лежащий позади моста мозжечок.
Рис. 8.14. Схематическое изображение продольного среза головного мозга
Рис. 8.15. Поперечный срез через средний мозг на уровне верхних холмиков (плоскость среза показана на рис. 8.14)
Мост выглядит в виде лежащего поперечно утолщенного валика, от латеральной стороны которого справа и слева отходят средние мозжечковые ножки. Задняя поверхность моста, прикрытая мозжечком, участвует в образовании ромбовидной ямки, передняя (прилежащая к основанию черепа) граничит с продолговатым мозгом внизу и ножками мозга вверху (см. рис. 8.15). Она поперечно исчерчена в связи с поперечным направлением волокон, которые идут от собственных ядер моста в средние мозжечковые ножки. На передней поверхности моста по средней линии продольно расположена базилярная борозда, в которой проходит одноименная артерия.
Мост состоит из множества нервных волокон, образующих проводящие пути, среди которых находятся клеточные скопления – ядра. Проводящие пути передней части связывают кору большого мозга со спинным мозгом и с корой полушарий мозжечка. В задней части моста (покрышке) проходят восходящие проводящие пути и частично нисходящие, располагается ретикулярная формация, ядра V, VI, VII, VIII пар черепных нервов. На границе между обеими частями моста лежит трапециевидное тело, образованное ядрами и поперечно идущими волокнами проводящего пути слухового анализатора.
Мозжечок играет основную роль в поддержании равновесия тела и координации движений. Наибольшего развития мозжечок достигает у человека в связи с прямохождением и приспособлением руки к труду. В этой связи у человека сильно развиты полушария (новая часть) мозжечка.
В мозжечке различают два полушария и непарную срединную филогенетически старую часть – червь (рис. 8.16).
Рис. 8.16. Мозжечок: вид сверху и снизу
Поверхности полушарий и червя разделяют поперечные параллельные борозды, между которыми расположены узкие длинные листки мозжечка. В мозжечке различают переднюю, заднюю и клочково-узелковую доли, отделенные более глубокими щелями.
Мозжечок состоит из серого и белого вещества. Белое вещество, проникая между серым, как бы ветвится, образуя на срединном разрезе фигуру ветвящегося дерева – «дерево жизни» мозжечка.
Кора мозжечка состоит из серого вещества толщиной 1–2,5 мм. Кроме того, в толще белого вещества имеются скопления серого – парные ядра: зубчатое ядро, пробковидное, шаровидное и ядро шатра. Афферентные и эфферентные волокна, связывающие мозжечок с другими отделами, образуют три пары мозжечковых ножек: нижние направляются к продолговатому мозгу, средние – к мосту, верхние – к четверохолмию.
К моменту рождения мозжечок менее развит по сравнению с конечным мозгом (особенно полушария), но на первом году жизни он развивается быстрее других отделов мозга. Выраженное увеличение мозжечка отмечается между 5-м и 11-м месяцами жизни, когда ребенок учится сидеть и ходить.
Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга. Нижней его границей считают место выхода корешков 1-го шейного спинномозгового нерва или перекрест пирамид, верхней – задний край моста, длина его около 25 мм, форма приближается к усеченному конусу, обращенному основанием вверх.
Передняя поверхность разделена передней срединной щелью, по бокам которой располагаются пирамиды, образованные пирамидными проводящими путями, частично перекрещивающимися (перекрест пирамид) в глубине описанной щели на границе со спинным мозгом. Волокна пирамидных путей соединяют кору большого мозга с ядрами черепных нервов и передними рогами спинного мозга. Сбоку от пирамиды с каждой стороны располагается олива, отделенная от пирамиды передней латеральной бороздой.
Задняя поверхность продолговатого мозга разделена задней срединной бороздой, по бокам от нее расположены продолжения задних канатиков спинного мозга, которые кверху расходятся, переходя в нижние мозжечковые ножки.
Продолговатый мозг построен из белого и серого вещества, последнее представлено ядрами IX–XII пар черепных нервов, олив, центрами дыхания и кровообращения, ретикулярной формацией. Белое вещество образовано длинными и короткими волокнами, составляющими соответствующие проводящие пути.
Ретикулярная формация представляет собой совокупность клеток, клеточных скоплений и нервных волокон, расположенных в стволе мозга (продолговатый мозг, мост и средний мозг) и образующих сеть. Ретикулярная формация связана со всеми органами чувств, двигательными и чувствительными областями коры большого мозга, таламусом и гипоталамусом, спинным мозгом. Она регулирует уровень возбудимости и тонуса различных отделов ЦНС, включая кору большого мозга, участвует в регуляции уровня сознания, эмоций, сна и бодрствования, вегетативных функций, целенаправленных движений.
IV желудочек – это полость ромбовидного мозга, книзу он продолжается в центральный канал спинного мозга. Дно IV желудочка благодаря своей форме называется ромбовидной ямкой (рис. 8.17). Она образована задними поверхностями продолговатого мозга и моста, верхними сторонами ямки служат верхние, а нижними – нижние мозжечковые ножки.
Рис. 8.17. Ствол мозга; вид сзади. Мозжечок удален, ромбовидная ямка открыта
Срединная борозда делит дно ямки на две симметричные половины, по обеим сторонам борозды видны медиальные возвышения, расширяющиеся в середине ямки в правый и левый лицевые бугорки, где залегают: ядро VI пары черепных нервов (отводящий нерв), глубже и латеральнее – ядро VII пары (лицевой нерв), а книзу медиальное возвышение переходит в треугольник подъязычного нерва, латеральнее которого находится треугольник блуждающего нерва. В треугольниках, в толще вещества мозга залегают ядра одноименных нервов. Верхний угол ромбовидной ямки сообщается с водопроводом среднего мозга. Боковые отделы ромбовидной ямки получили название вестибулярных полей, где лежат слуховые и вестибулярные ядра преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов). От слуховых ядер отходят к срединной борозде поперечные мозговые полоски, располагающиеся на границе между продолговатым мозгом и мостом и являющиеся волокнами проводящего пути слухового анализатора. В толще ромбовидной ямки залегают ядра V, VI, VII, VIII, IX, X, XI и XII пар черепных нервов.
Кровоснабжение мозга
Кровь в мозг поступает по двум парным артериям: внутренней сонной и позвоночной. В полости черепа обе позвоночные артерии сливаются, вместе образуя основную (базальную) артерию. На основании головного мозга основная артерия сливается с двумя сонными артериями, образуя единое артериальное кольцо (рис.8.18). Такой каскадный механизм кровоснабжения головного мозга гарантирует достаточный кровоток, если какая-нибуь из артерий выйдет из строя.
Рис. 8.19. Артерии на основании головного мозга и вилизиев круг (правое полушарие мозжечка и правая височная доля удалены); Вилизиев круг показан пунктирной линией
От артериального кольца отходят три сосуда: передняя, задняя и средняя мозговые артерии, питающие полушария головного мозга. Эти артерии идут по поверхности головного мозга, а уже от них вглубь мозга кровь доставляется более мелкими артериями.
Систему сонных артерий называют каротидным бассейном, который обеспечивает 2/3 потребностей мозга в артериальной крови и кровоснабжает передние и средние отделы мозга.
Систему артерий «позвоночная – основная» называют вертебробазилярным бассейном, который обеспечивает 1/3 потребностей головного мозга и доставляет кровь в задние отделы.
Отток венозной крови происходит преимущественно через поверхностные и глубокие мозговые вены и венозные синусы (рис. 8.19). В конечном счете кровь направляется во внутреннюю яремную вену, которая выходит из черепа через яремное отверстие, расположенное на основании черепа сбоку от большого затылочного отверстия.
Оболочки мозга
Оболочки головного мозга защищают его от механических повреждений и от проникновения инфекций и токсических веществ (рис. 8.20).
Рис. 8.19. Вены и венозные синусы головного мозга
Рис.8.20. Коронарный срез через череп оболочки и мозг
Первая оболочка, защищающая мозг, носит название «мягкая мозговая оболочка». Она тесно прилегает к мозгу, заходит во все борозды и полости (желудочки), имеющиеся в толще самого мозга. Желудочки мозга заполнены жидкостью, которую называют ликвором или спинномозговой (цереброспинальной) жидкостью. Твердая мозговая оболочка непосредственно примыкает к костям черепа. Между мягкой и твердой оболочкой располагается паутинная (арахноидальная) оболочка. Между паутинной и мягкой оболочками существует пространство (подпаутинное или субарахноидальное пространство), заполненное ликвором. Над бороздами мозга паутинная оболочка перекидывается, образуя мостик, а мягкая сливается с ними. Благодаря этому между двумя оболочками образуются полости, называемые цистернами. В цистернах находится цереброспинальная жидкость. Эти цистерны защищают мозг от механических травм, выполняя роль «подушек безопасности».
Нервные клетки и сосуды окружены нейроглией – специальными клеточными образованиями, которые выполняют защитную, опорную и обменную функции, обеспечивая реактивные свойства нервной ткани и участвуя в образовании рубцов, в реакциях воспаления и т.п.
При повреждениях головного мозга включается механизм пластичности, когда сохранившиеся структуры головного мозга берут на себя функции пораженных участков.